하버드 여름학기의 "Neuroinvesting: Neuroscience and Financial Decision Making" 수업을 따라가면서 공부하는 자료를 정리하는 시리즈입니다. 본 수업의 주 교과서는 Glimcher, P. W., & Fehr, E. (Eds.). (2013). Neuroeconomics: Decision making and the brain. Academic Press. 입니다.

사람의 마음에는 서로 상충하는 감정과 이성이 있다는 것은 플라톤 시절부터 거론되어 왔습니다. 이성과 달리 감정은 "비이성적" 선택으로 이끈다는 것이 일반론입니다. 뇌해부학의 초기 연구도 이러한 차이를 뒷받침해주는 듯 했습니다. Limbic 시스템은 cortex의 내부 경계를 따라 있는 진화면에서 오래된 부위인데, hippocampus, cingulate cortex, hypothalamus 등을 포함하며, 아주 기본적인 "fight or flight" 반응 등을 관장한다고 합니다. 하지만 수십 년에 걸쳐 연구된 뇌의 structure-function relationship에는 불완전한 정보도 많았습니다. 예를 들어, limbic 시스템의 주요 부위인 hippocampus는 감정보다는 기억에 더 중요한 역할을 하는 것으로 나타났고, orbitofrontal cortex가 감정에 중요한 것으로 나타났습니다. 즉, 연구가 거듭될수록, 감정과 인지 사이에 완전한 경계가 있는 것이 아니라는 것이 드러나고 있습니다. 최근에는 어떤 특정 시스템(특히 limbic system)이 감정을 관장한다는 컨셉은 버려져야한다는 학자들이 늘고 있습니다.

그 대신에, 어떻게 감정이 인지(cognition)와 영향을 주고받는지에 대한 세밀한 관계 분석이 연구의 주류를 이루고 있습니다. 이렇게 대두되고 있는 affective neuroscience는 어떻게 감정이 인지 기능을 조절하는지를 밝히려 합니다. 예를 들어, hippocampus는 기억 저장에 중요하지만, 감정이 격해질 때는 amygdala가 hippocampus의 기억 저장 프로세스를 조절해서 기억이 반드시 저장되도록 합니다. 감정이 없을 때는, amygdala는 visual cortex를 조절하여 그쪽이 더 인지와 의식에서 우선되도록 합니다. 이렇게 감정이 인지에 영향을 주기도 하지만 그 반대도 성립하는데, 어떤 사람이 감정적인 사건에 대한 사고나 평가를 다시 함으로 인해서, 해당 사건에 대한 감정도 변화시킬 수 있습니다. 이는 prefrontal cortex가 amygdala를 조절하는 모습으로 나타납니다.

감정은 단일적인 개념이기보다는 여러 프로세스 요소들의 혼합입니다. 이러한 프로세스들을 밝히는 것이 affective neuroscience입니다. 감정(emotion)이란 단어는 내부 혹은 외부 이벤트에 대한 이산적인(discrete) 반응의 집합을 표현하기 위해 사용되는 용어입니다. 기분(mood)는 어떤 이벤트에 관계가 있을 수도, 없을 수도 있는, 꽤나 오래 지속되는 주관적 느낌을 표현하기 위한 용어입니다. 스트레스(stress)는 무드와 비슷하지만 특정한 생리학적, 뇌, 호르몬적인 변화를 동반합니다.

감정이 의사 결정에 영향을 미치는 방법 중 하나는 부수적 효과(incidental effect)를 통해서인데, 이는 해당 선택과 직접적인 관련은 없으면서도 영향을 주는 baseline affective state를 말합니다. 예를 들어 많은 중요한 결정이 스트레스 하에서 내려야 하는데, 이 스트레스가 생리학적 각성을 촉진시켜 dopaminergic neuron에 영향을 주고, prefrontal cortex 기능을 마비시키고, amygdala의 기능을 향상합니다.

실험실에서 스트레스를 인위적으로 불러일으키는 가장 흔한 두 가지 방법에는 얼음장같은 물에 손을 몇 분 담그는 Cold-Pressor Task와 다른 사람들에게 평가받는 짧은 public performance를 하도록 하는 Trier Social Stress Test가 있습니다.

Porcelli and Delgado(2009): Prospect Theory에 따르면 사람들은 이익을 낼 때는 risk-averse해지고, 손실을 낼 때는 risk-seeking이 된다고 합니다. 이 두 연구자는 cold-pressor task를 이용해서 스트레스 상황이 risk-taking에 어떤 영향을 미치는지 알아보았습니다. 실험 결과, 스트레스가 Prospect Theory의 경향을 더 악화시킨다는 걸 알아냈습니다. 이는 어떤 시점의 스트레스가 이후의 선택에도 영향을 주며, 선택 자체와 스트레스 간에 관련이 없더라도 행동에 영향을 준다는 것을 알아냈습니다. 스트레스는 선택을 함에 있어 더 습관적으로, 더 자동적으로 선택을 내리도록 했습니다. 그 외에 스트레스는 선택을 내리는 전략에도 영향을 줬습니다. 스트레스 하에서, 피실험자는 어려운 질문을 답하기 위해 무관계한 정보를 더 많이 사용했고, 그 정도는 생리학적 반응과 상관 관계가 높았습니다. 또한 스트레스하에서 도덕적 딜레마에 놓였을 때 더 공리에 반하는 행동을 했습니다. 이러한 반응은, PFC의 기능을 마비하는 것과, 습관에 관련된 striatal circuit을 강화하는 것과 관련이 있는 것으로 보입니다.

Lighthall et al.(2009): 이러한 스트레스 하의 선택 문제에 있어서 남녀의 성은 중요한 변수였습니다. 이 연구에서는 Balloon Analogue Risk Task(BART)에서의 행동을 살펴보았습니다. 참가자들은 컴퓨터에서 풍선을 부는 것으로 포인트를 얻었는데, 풍선이 커질수록 포인트가 많아졌지만 펌프를 할수록 터질 확률도 높아졌습니다. 그 실험의 결과, 여자들은 스트레스 상황에서 리스크 테이킹을 줄였지만, 남자들은 더 높은 리스크 테이킹을 보였습니다. 남성들은 더 충동적인 모습을 보이고 선택을 더 빨리 했습니다. 스트레스 요인이 없을 때는 남녀 사이에 행동의 차이가 없었습니다.

리스크 회피 경향은 Iowa Gambling Task(IGT)로도 측정할 수 있습니다. 이 문제에서 참가자들은, 큰 이익 혹은 큰 손실을 주는 카드 덱(risky)과 작은 이익 혹은 작은 손실을 주는 카드 덱(safe) 중에 고를 수 있습니다. 이 문제에서도, 남성들은 스트레스를 받으면 리스키한 덱을 고르는 경향을 보였는데 여성들에게는 관찰되지 않았습니다. fMRI를 촬영해 보니, 스트레스 상황 하의 남성들은 insula와 putamen의 활성화가 더 많이 나타났고, 여성들은 그 반대가 관측되었습니다. Insula는 혐오 감정과 연관이 있고, putamen은 행동과 결과를 연결짓는 것과 움직임에 대한 계획을 하는 것에 관련이 있습니다.

기분(mood)는 스트레스와 달리, psychophysiological or neurohormonal 변화 없이 주관적 느낌이 변하는 것입니다. 무드를 바꾸는 실험 방법은 영화를 보여주거나 어떤 개인적인 상황을 상상함으로써 감정 자극을 주는 것입니다. 한 연구에서는 endowment effect(본인의 소유물에 더 높은 가치를 매기는 경향)를 탐구하기 위해 무드를 바꿔보았습니다. 실험 참가자를 세 그룹으로 나눠, 각각 슬픔, 혐오, 중립적인 기분을 느끼게 해주는 영화를 보여주었습니다. 그 직후, 형광펜을 준 후 해당 펜에 가격을 매기게 했고, 또 다른 펜은 얼마를 주고 사겠느냐고 물었습니다. 그 결과, 중립적인 기분인 참가자들은 일반적인 endowment effect를 보여서 매각가를 매수가보다 높게 책정했습니다. 혐오스러운 영화를 본 참가자들은 매각가 매수가 둘다 낮게 책정했고, 슬픈 영화를 본 참가자들은 reverse endowment effect를 보여서 매수가를 매각가보다 높게 책정했습니다. 기분은 해당 기분과 일관되는 가치 평가를 유도합니다. 슬픔은 본인의 현재 상황에 대한 선호를 낮춰서, 현재 상황을 바꿀 수 있는 행동을 선호하게 합니다. (다시 말해 남의 떡이 커보이게 함) 슬픔은 현재 가진 것을 더 쉽게 팔게 유도하고, 가지지 않은 것을 더 비싸게 주고서라도 사게끔 유도합니다. 비슷하게, 혐오 감정은 현재 가진 걸 전부 팔도록 유도합니다.

또 다른 연구에서는 ultimatum game을 이용했는데, 재미있는 영화나 중립적인 영화를 본 참가자들은 행동의 변화를 보이지 않았고, 슬픈 영화를 본 참가자들은 불공정한 제안을 거절할 확률이 더 높았습니다. 슬픈 상황에서 불공정한 제안을 받으면 anterior insula와 anterior cingulate cortex가 활성화되었습니다. 또한 ventral striatum처럼 보상을 프로세스하는 부위가 둔해졌습니다. 이러한 결과는 기분을 유도하는 것이 특정한 뇌 부위의 baseline activity를 변화시킬 수 있고, 특정 뇌 부위들이 선택지에 반응하는 방향을 변화시킬 수 있음을 보여줍니다. 그 외에는, 슬픈 기분은 고위험 고수익 선택지를 선호하게 했고, 불안한 기분은 저위험 저수익 선택지를 선호하게 했습니다. 또 남녀 간의 차이도 있었는데, 분노는 남성의 리스크 테이킹을 증가시켰고, 혐오는 여성의 리스크 테이킹을 감소시켰습니다.

Affective Priming

감정 상태(affective state)는 의식하지 않고도 여러 감정을 가진 표정같은 emotion-laden stimuli를 보여주는 affective priming을 통해 조작될 수 있습니다. 한 연구에서는 참가자들에게 화나고, 행복하고, 중립적인 표정들을 은연 중에 보여준 후, 무알콜 음료를 마시게하고 그에 대해 얼마를 낼 지 물었습니다. 행복한 표정들에 노출된 참가자들은 음료를 더 많이 마셨고 더 많이 낼 의도를 보였고, 화난 표정들에 노출된 참가자들은 그 반대였습니다. 이 연구는 흥미로운데, 참가자들은 해당 표정들에 노출되었다는 것을 몰랐고, 그들의 기분도 변한게 없다고 답변했기 때문입니다. 이렇게 사소한 감정적인 힌트만으로도 사람들의 행동이 변화한다는 것을 보여주었습니다.

이러한 효과에는 개인차도 보였는데, 한 연구에서는 긍정/부정적인 단어들을 보여주면서 작고/즉각적인 보상과 크고/지연된 보상 중 하나를 선택하도록 하는 동시에 개인 성격에 대한 설문을 작성하도록 했습니다. 그 결과, 평소에 부정적인 감정에 자주 노출되는 참가자들은 부정적 감정에 노출되었을 때 더 인내를 빨리 잃었습니다. 이 연구는 baseline emotional state의 작은 변화가 선택들에 얼마나 큰 영향을 줄 수 있는지를 보여줍니다.

부수적인 감정 상태(incidental affective state)와 달리 감정 반응(emotional reaction)은 선택과 직접적인 관련이 있습니다. Skin conductance response(SCR)는 어떤 자극에 대한 autonomic nervous system arousal을 객관적으로 즉각 보여주는 방법입니다. Bechara et al.(1997)은 orbitofrontal cortex(OFC)가 손상된 환자들이 Iowa Gambling Task를 하는 것을 연구했습니다. 일반인들은 risky한 덱을 선택하기 전에 SCR을 보이기 시작했고, 그 후로 그런 덱은 피하기 시작했습니다. 반면 환자들은 그러한 반응이 나오지 않았고 리스키 덱을 피하지도 않았습니다. 이런 결과를 설명하기 위해 Damasio(1994)는 Somatic Marker Hypothesis를 제안했습니다. 이 가설은, anticipatory arousal response는 리스키한 선택을 멀리하도록 하게 하기 위한 기제라는 것입니다. OFC-손상 환자들은 그런 emotional response를 보여주지 않았기에, Bechara et al.(2007)은 해당 문제에 대한 선택들의 평가를 재평가하는 것이 불가능했다고 가정했습니다. 최근의 연구들은 Somatic Marker Hypothesis에 의문을 제기하기도 하지만, 감정 반응과 뇌 시스템을 의사 결정 패턴에 연결시킨 최초의 연구로 의의가 있습니다.

또 다른 연구에서는 ventromedial prefrontal cortex(vmPFC)가 손상된 환자들이 도덕 판단을 할 때의 SCR을 살펴보았습니다. 도덕 딜레마에서, 환자들은 건강한 사람들보다 훨씬 더 공리적인(utilitarian) 선택을 했습니다. (예를 들어, 다섯을 살리기 위해 하나를 죽이겠느냐에 예라고 대답) 또한, 그러한 선택을 할 때 SCR반응이 나오지 않았습니다. 이 결과는 감정적 생리 반응이 도덕적인 판단에 관계가 있고, vmPFC가 중요한 역할을 한다는 것을 보여줍니다.

손실 회피 성향과 리스크 민감도를 계측하기 위해, 한 연구에서 참가자들에게 100% 확실한 결과와 50% 확률로 따거나 잃는 옵션을 제시했습니다. 연구 결과, 손실에 대한 SCR 반응이 이익에 대한 SCR 반응보다 높은 참가자들이 손실 회피 경향이 높게 나타났습니다. 또 다른 연구에서는, amygdala의 BOLD(Blood-oxygen-level-dependent imaging) response가 이익보다 손실에 대해 더 많이 나타나는 참가자들이 손실 회피 경향이 큰 것으로 나타났습니다. 마찬가지 맥락에서 amygdala가 손상된 환자들은 손실 회피 경향이 줄어듬이 보였습니다.