하버드 여름학기의 "Neuroinvesting: Neuroscience and Financial Decision Making" 수업을 따라가면서 공부하는 자료를 정리하는 시리즈입니다. 본 수업의 주 교과서는 Glimcher, P. W., & Fehr, E. (Eds.). (2013). Neuroeconomics: Decision making and the brain. Academic Press. 입니다.

1. 신경 시스템

신경 경제학을 공부하기 앞서 신경 시스템(nervous system)에 대해 요약해 봅니다.

뇌는 크게 두 가지 종류의 세포로 이루어져 있습니다.

• Glia: 뇌를 유지하는 보조 세포: 시냅스 상호작용과 전기 시그널에는 관여하지 않으며, neurotransmitter 등을 관장합니다.
• Neuron: 계산과 정신 작용의 기초가 되는 세포로, 전기 자극을 주고 받으며 정보 처리를 합니다.
  
  • Body: 당과 산소를 혈액에서 흡수해 에너지를 공급합니다. DNA를 통해 새 세포를 찍어냅니다.
  • Dendrite: 메세지는 수용하는 섬유질
  • Axon: 메세지를 전달하는 긴 섬유질
  • Synapse: 시그널을 주고 받는 곳이며 synaptic cleft라는 갭이 존재
  • 전기 자극은 neurotransmitter들을 배출하고, 이들이 dendrite의 채널들을 오픈. 뉴런에서 이루어지는 계산은 점진적이면서 연속적이고, 대사상 매우 비쌈. 체내 당과 산소의 20%가 뇌에서 소비. 뇌의 용량은 몸의 3%에 불과.

신경 시스템은 기능에 따라 세 가지로 나뉩니다.

• Sensory system: 시각, 청각 정보 등을 프로세스(인풋, sensor)
• Motor system: 행동을 관장(아웃풋, effector)
• Associative system: 인풋 정보와 아웃풋을 연결, 주로 고등한 뇌 기능

구조에 따라 두 가지로 나뉩니다.

• Central nervous system(CNS): 뇌와 척추
• Peripheral nervous system(PNS): cranial nerves와 spinal nerves
  
  • Sensory division
  • Motor division
    
    • Somatic motor division: 자발적, CNS에서 자극을 골격근으로 전달
    • Autonomic(visceral) motor division: 비자발적
      
      • Parasympathetic: 휴식할 때, 소화 기능 향상, 동공 확장, 소변 배출
      • Sympathetic: 위기일 때, 맥박 향상, 세기관지 확장, 혈당

뇌는 10^9개의 뉴런과 10^15개의 시냅스로 구성. 대사상 매우 비싸기 때문에 axon의 총길이가 짧도록 진화. 따라서 뇌는 부위별로 비슷한 기능들이 묶이게 됨.

뇌의 세 가지 주요 섹션

• Forebrain
  
  • Cerebral cortex: 더 최근에 진화한 부위. 6가지 층으로 이뤄져 있고 그 아래 흰 색의 axon들이 있으며 층 자체에는 회색질의 cell body들이 있다.
    
    • Frontal(insula 포함): 의사 결정, 논리, 감정, 인격, 메모리 생성, 행동 계획
    • Parietal: 촉각, 온도, 균형 감각
    • Occipital: 시각
    • Temporal: 청각, 언어, 정보 습득
  • Basal gangalia: 더 오래전 진화한 부위
  • Thalamus
• Midbrain
• Brainstem
• 그 외에 Cerebellum는 brainstem 바깥에서 운동 관장

뇌를 좌우로 나누면,

• 좌뇌: 세부 사항, 언어, 소근육, 이성지능, 수학 계산, 정보처리, 의식적 행동, 긍정적 감정, 청각 습득, 호기심, 충동, 면역 활성
• 우뇌: 큰 그림, 비언어, 대근육, 감성지능, 해석, 수학 논리, 정보 해석, 무의식적 행동, 부정적 감정, 청각정보 해석, 추상적 컨셉, 주의 깊고 안전한 행동, 면역 비활성

신경 경제학에서 중요한 두 부위는

• Amygdala: 공포심과 관련
• Hippocampus: 장기 기억과 관련

시냅스 사이의 neurotransmitter들

• Glutamate: 가장 흔한 excitatory neurotransmitter, 인지, 기억, 학습과 관련
• Serotonin: 주의, 수면, 음식 섭취, 감성, 고통을 관장. 너무 많으면 공격 행동, 너무 적으면 우울증과 자살 충동
• Dopamine: 보상 메커니즘과 관련. 주의, 동기, 자발 행동과 관련. 너무 많으면 정신분열, 너무 적으면 파킨슨병
• Amino Butyric Acid (GABA): Glutamate에서 직접 합성. 가장 중요한 inhibitory neurotransmitter, CNS에 집중. 뇌가 지나치게 흥분하는 것을 막음. 너무 적으면 간질
• Acetylcholine(Ach): 발견된 최초의 neurotransmitter. 소화 기관을 비롯한 근육 자극
• Norepinephrine: 신경 시스템을 경계 태세로 만듬. 스트레스 하에서 행동 잘하도록 해줌. 맥박 상승, 혈압 상승 등

술과 담배

• 알콜은 GABA의 효과를 극대화, 느려짐. glutamate 활동을 저하시켜 행동이 느려지고 기억 혼란, dopamine 레벨 상승시켜 흥분, 쾌감, 중독으로 이끔.
• 니코틴은 acetylcholine을 모방하여 Ach 수용체에 바인딩함. 도파민 상승

약은 transmitter와 비슷한 성분. 신경 시스템을 자극시키는 약은 agonist, 억제시키는 약은 antagonist라 함.

2. 실험 방법론

이제 신경 시스템에 대해 알아보았으니 실험을 행하는 방법론에 대해 알아봅니다. 인지 신경과학에서 실험 테크닉은 크게 두 가지로 나뉩니다.

• Measurement Technique: 실험 참여자가 인지 활동을 하는 동안 뇌기능의 변화를 분석합니다. 이 방법은 "correlational"하다고 하는데, 해당 인지 기능의 수행과 해당 뇌 영역의 활성화가 동시에 일어나는 것을 관찰할 수 있지만 인과 관계를 알 수는 없습니다.
• Manipulation Technique: 이 방법은 "causal"하다고 하는데, 뇌 기능에 영향을 줌으로써 인지 기능의 변화가 어떻게 일어나는지 연구합니다.

어떤 방법을 고를지는 다음의 세 가지가 주로 고려됩니다.

• Temporal resolution: 측정 빈도입니다. Electrophysiological 방식을 사용한 측정은 millisecond의 정확도를 가지는 반면, 뇌 영역 대사를 측정하는 것은 몇 초에서 몇 분의 딜레이가 있고, 약을 이용한 방법은 몇 분에서 몇 일까지도 딜레이가 있습니다.
• Spatial resolution: 공간적으로 근접한 뇌 영역들을 얼마나 세세하게 구분가능한지입니다. 뇌에 삽입하는 electrode 센서는 가장 높은 spatial resolution을 가져서 개별적인 뉴런까지도 구분가능한 반면, functional neuroimaging은 밀리미터에서 센티미터, electrical signal은 몇 센티에서 전체 영역까지 퍼지는 spatial resolution을 가집니다.
• Invasiveness: 얼마나 뇌에 데미지를 주느냐입니다. 센서 등을 통한 측정은 non-invasive 테크닉이라 큰 리스크가 없지만, 화학 작용을 이용하거나 몸에 기록 기기를 삽입하는 방식은 거의 환자나 동물에게만 사용 가능합니다.

Electroencephalography(EEG):

• Hans Berger에 의해 1920년에 처음 시연되었고, 참가자들의 인지 상태를 측정하는데 특히 중요한 테크닉입니다.
• EEG 시그널은 군집된 뉴런의 dendrite들의 membrane potential이 동시에 변화할 때 생깁니다. 다시 말해 1) 여러 뉴런이 각각의 membrane potential에 비슷한 변화를 보이고, 2) 그 뉴런들의 위치가 비슷하면, 그들에게서 나오는 전기 자극이 뇌에서 멀리까지 전파될 수 있고, 두뇌에 부착한 electrode들로 이들을 감지할 수 있습니다.
• 두 개의 electrode로도 기록할 수 있지만, 보통 32개에서 256개를 사용합니다. 시그널의 질을 높이기 위해 전도성이 있는 젤을 바르기도 합니다.
• Electrode는 전도성있는 디스크에 길고 얇은 wire를 연결시킨 형태인데, 이것을 통해 amplifier로 자극이 전달 되어 250-1000hz 의 시그널을 샘플링합니다.
• Amplifier에서 컴퓨터로 전달된 시그널은, source localization 알고리즘을 통해 GPS 시스템과 비슷하게 발신 위치를 특정합니다.
• 일반적인 연구에서는 참가자가 30분에서 2시간 정도 실험적인 행동을 하고, 통계적 결론을 위해 10-40명의 참가자들에게서 데이터를 취합합니다.
• EEG는 non-invasive하면서 높은 temporal-resolution을 가지는 방식이며, 비교적 비용이 싸고 유지비도 작습니다. 따라서 MRI나 MEG 스캐너가 없는 기관들에서 가장 많이 사용됩니다.
• 단점은, spatial localization이 부정확하다는 것입니다. 전기 시그널이 뇌를 통해 두피로 나오는 과정에서 여러 요인이 작용했을 수 있습니다. 그래서 EEG는 뇌 영역 간의 차이를 설명하는데 쓰이기보다는 이미 잘 연구되어 있는 영역의 여러 속성을 찾아내는데 쓰입니다.
• EEG에서 측정된 뇌파는 특정한 정신 상태와 연결할 수 있습니다.

Functional Magnetic Resonance Imaging (fMRI)

• 1990년 초에 개발되어, 인지 뇌과학에서 가장 중요한 방법이 되었습니다. MRI 스캐너는 아주 강력한, 1.5 Tesla에서 7 Tesla에 달하는 전자기장을 형성합니다.
• 일반적인 MRI는 뇌기능 연구에 별 효용이 없으나, 1980년 말에 세이지 오가와는 특정 imaging방식을 쓰면 정맥의 산소량에 따라 다른 시그널이 나온다는 것을 발견했습니다. 이를 Bloodoxygenation-level-dependent (BOLD) contrast라고 합니다.
• 이를 이용한 fMRI는 뇌가 기능할 때 영역별로 혈액의 산소량이 변화하는 것을 탐지합니다.
• fMRI는 spatial resolution도 매우 뛰어나고 temporal resolution도 상당히 좋지만, 가장 큰 단점은 비용이 비싸다는 것입니다. 또한 임플란트 장치가 있는 환자에 대한 위험과 폐쇄 공간에서 오는 불편함도 단점이며, 아주 작은 생리학적인 움직임 - 호흡이나 머리 움직임, 심지어 맥박도 - 까지도 BOLD 시그널에 노이즈를 줄 수 있습니다.