하버드 여름학기의 "Neuroinvesting: Neuroscience and Financial Decision Making" 수업을 따라가면서 공부하는 자료를 정리하는 시리즈입니다. 본 수업의 주 교과서는 Glimcher, P. W., & Fehr, E. (Eds.). (2013). Neuroeconomics: Decision making and the brain. Academic Press. 입니다.

전략적 사고(strategic thinking)는 경제학 분석(economic analysis)에서 매우 중요합니다. 게임이 중요한 예인데, 게임의 요소는 플레이어, 전략, 정보, 게임의 구조, 플레이어들의 결과에 따른 결과 등입니다. 이러한 게임에서 예측을 잘 수행하기 위해서는 다른 플레이어들이 어떻게 게임을 인식하는지, 어떻게 각 보상에 가치를 매기는지 등에 대한 정보를 필요로 합니다. 정신의학에서 게임은 전략적 사고를 하는 것에 대한 장애 - 파라노이아, 자폐, 반사회성 - 을 이해하기 위한 중요한 도구입니다.

사회적인 상황(social situation)에서, 행동을 예측하는데는 네 가지가 필요합니다. 표상(representation), 결과에 대한 사회적 선호, 초기 조건, 학습입니다.

• 표상: 다른 플레이어들에게 어떻게 게임이 이해되는지입니다. 시선을 트래킹하는 등의 방법은 fMRI 등을 사용하기 전에 간단하게 참여자들이 어디에 집중하는지를 알 수 있는 도구입니다. 신경 경제학에서 표상은 아직 많이 연구되지는 않았습니다.
• 사회적 선호(social preference): 어떻게 보상(payoff)이 효용(utility)으로 연결되는지 설명하는 이론들입니다. 이에 대해선 많은 연구들이 있지만 더 많은 연구가 필요합니다.
• 초기 조건(initial conditions): 많은 게임들이 한번만 플레이되므로, 게임에 따라 초기 조건이 매우 중요해집니다. (특히 multiple equilibria가 있는 게임의 경우)
• 학습(learning)

플레이어들은 여러 단계의 전략적 사고를 하며, 고등한 사고가 가능한 플레이어들은 그렇지 못한 플레이어들의 행동을 예측할 수 있습니다. 플레이어들은 가장 높은(best) 기대 보상을 좇는 전략을 사용할 수도 있고, 아니면 좀더 현실적으로 더 나은(better) 보상을 찾는 전략을 사용할 수도 있습니다.

Theory of Mind(ToM)은 타인의 믿음, 욕망, 동기에 대해 정확한 판단을 할 수 있는 능력을 말합니다. ToM을 관장하는 부위는 medial frontal cortex(mPFC), anterior and posterior cingulate, superior temporal sulcus (STS), temporal-parietal junction(TPJ) 등으로 여겨집니다. 하지만 아직 각 부위의 세부적인 역할은 밝혀지지 않았습니다.

McCabe et al.(2001): 피실험자들이 2인용 신뢰 게임에서 사람을 상대할 때와 컴퓨터를 상대할 때를 살펴봤습니다. 상대를 더 믿는 플레이어들은 mPFC가 더 활성화된 것을 볼 수 있었고, 신뢰라는 것은 다른 플레이어들의 행동에 대한 신중한 고려를 요한다는 결론을 냈습니다.

Bhatt and Camerer(2005): 플레이어들이 얼마나 전략적 사고를 하고, 어떤 신경 시스템이 이에 관여하는지를 살펴보았습니다. A가 B의 선택에 대한 생각과, B가 A에 대해 어떻게 생각을 하는지에 대한 A의 생각(second-order belief)을 살펴보았습니다. 어떤 전략 S를 선택하는 플레이어들은, 다른 플레이어들이 그 플레이어가 S를 선택할 것이라고 생각하는 실제 빈도보다, 더 자주 다른 플레이어들의 믿음이 그럴거라 생각했습니다. Insula에서 first-order belief와 second-order belief에 대한 활성이 달랐는데, 이 self-referential bias를 설명해주는 단서가 될 수 있습니다.

Coricelli and Nagel(2009): 사람을 상대할 때와 컴퓨터를 상대할 때, 피실험자들의 뇌에서 mPFC와 bilateral STS의 활동이 다르게 나타났습니다. 고등한 생각을 하는 플레이어들에게서는 특히 더 강한 시그널이 보였습니다.

다른 연구에서는, 반복된 상호 작용 게임에서 일어나는 고등한 사고를 살펴봤습니다. 게임이 일회성에 그치지 않고 반복되면, 플레이어들은 보상에 대해서도 배우지만 다른 플레이어들의 전략에 대해서도 배울 수 있습니다. 2인용 경쟁 혹은 협동 게임에서, 직관이 아니라 고등한 단계적 사고가 요구될 때는 dlPFC와 parietal cortex가 더 활성화되었습니다.

Lohrenz et al.(2007): 학습(learning)은 창작적(fictive)일 수도 있고 다른 플레이어의 관찰에서 올 수도 있습니다. Lohrenz et al.(2007)에 따르면 fictive learning 시그널은 caudate nucleus에서 많이 발생했는데, 이 부위는 prediction error를 encode하는 곳입니다. Fictive learning signal은 투자 성향의 변화를 예측하는데 중요한 시그널이기도 합니다.

그 외에 다른 연구들은, anterior cingulate cortex(ACC)의 social belief learning signal이 타인의 행동에 더 민감한 사람들에게서 더 강하게 나타남을 보여줍니다. 또한 social learning signal은 temporal-parietal junction(TPJ)에서 represent되는데, 이는 해당 부위가 타인의 행동을 예측하거나 사고하는데 중요하다는 가설을 뒷받침해줍니다. Meta-analysis는, 전략적 사고를 할 때 TPJ/STS가 동시에 활성화되는 일이 잦음을 보여줍니다. 뇌는 복잡한 학습 전략을 encode하고 사용할 수 있으며, simple reinforcement contingency들을 트래킹하는 것에도 가능합니다.

King-Casas et al.(2005): 게임이 반복될 때 플레이어들의 반응을 관찰했습니다. 반복을 통해 플레이어들이 게임과 상대에 대해 학습할 때, 차후의 선택을 예측하는 기대 시그널(anticipatory signal)이 점점 더 일찍 발현되었습니다. 이는 synchronized anticipation을 보여줍니다.

Zhu et al.(2012): 2인용 투자 게임을 통해, 보상의 prediction error는 striatum에서, 상대의 prediction error는 ventromedial prefrontal cortex(vmPFC)에서 활성화됨을 알아냈습니다.

Bhatt et al.(2012): 개인이 타인의 신뢰성에 대해 어떻게 코딩하는지 살펴 보았습니다. 타인을 기본적으로 더 많이 의심하는 사람일수록, amygdala 활동이 많음을 알아냈습니다. 이는 amygdala가 위협과 리스크에 반응하는 역할을 한다는 것에 합치합니다.

또 다른 연구에서는, 예전에 협동했던 사람들의 얼굴을 보는 것이 nucleus accumbens를 활성화한다는 것을 알아냈습니다. Reputation은 valuation과 reward learning에 관련되는 부위를 활성화했습니다.

Social neuroscience: 최근 몇 년, 새로운 분야가 생겨났는데, 초기에는 기본적인 사회 활동에 초점을 두었습니다. 최근에는 더 많은 문제를 연구하고 있습니다. (social rejetion, stereotyping...)

ToM도 social neuroscience의 중요한 주제인데, ToM은 공감력(empathy)와 다릅니다. ToM은 감정을 공유하는 것이 아니라 인지 레벨에서 다른 사람의 정신 활동을 지식적으로 이해하는 것이기 때문입니다. ToM의 능력에는 STS에서 TPJ 및 mPFC로 연장되는 뇌의 신경망 네트워크가 중요한 역할을 합니다. mPFC는 현실과 동떨어진 정신 상태를 represent할 수 있고, STS는 시각적인 행동과 타인의 의도하는 목적 사이에 인과 관계를 프로세싱하는데 도움을 주며, temporal poles는 본인의 과거 경험을 통해 타인의 경험을 시뮬레이션합니다. 사람들은 다른 사람들의 정신 상태에 대해 사고할 때, 기본값으로 본인의 정신 상태를 상정한 후, 본인과 타인의 차이를 통해 거기에 수정을 가합니다. (anchoring and adjustment effect) mPFC는 타인의 생각, 의도, 신념에 대한 사고뿐만 아니라 자신을 탐구하는 내적인 self-referential processing에도 관계가 있습니다.

본인과 비슷한 사람과 비슷하지 않은 사람의 정신 상태를 판단하는 것에는 차이가 존재하는데, 비슷한 사람을 판단할 때는 스스로에 대해 생각할 때와 비슷한 mPFC의 부위를 사용합니다. 반면 비슷하지 않은 사람을 판단할 때는 mPFC에서 좀더 dorsal 쪽의 부위를 사용합니다.

타인에 대해 판단하되 감정은 공유하지 않는 ToM과 달리 공감력(empathy)은 감정을 공유함으로써 이타적인 행위를 만들어냅니다. 사이코패스들은 ToM을 통해 타인의 의도를 이해하는데는 매우 능해서, 타인의 행동을 조작하는데 능합니다. 하지만 그들은 공감력이 부족하여 감정을 공유하지 못합니다. 공감의 조건은 1) 우리의 감정 상태(affective state)가 타인의 감정과 동일하고, 2) 그 동일화는 타인의 감정을 관찰하거나 상상함으로써 시작되었고, 3) 우리의 감정이 그렇게 된 것이 타인의 감정 때문이라는 것을 자각하는 것입니다. 세번째는 공감과 감정 동화(emotional contagion)을 구분하는데 중요한데, 후자에서는 그 자각이 없습니다. 또한, 공감은 동정(sympathy)와 연민(compassion)과도 다른데, 전자에서는 감정은 공유되지만 걱정이나 어떠한 동기를 불러일으키지는 않습니다.

어떤 사람의 특정 감정 상태를 관찰하거나 상상하는 것은, 관찰자의 뇌에서 동일한 부위의 반응을 불러일으킵니다. 이는 의식적 반응이 아닌, 무의식적인 autonomic and somatic 반응입니다. Singer et al.(2004)은 커플들을 모아 실험을 했는데, 본인 혹은 본인의 파트너의 손에 고통을 가할 때의 반응을 관찰했습니다. 이 실험에서는, pain matrix라고 불리는 부위들(bilateral anterior insula, media anterior cingulate cortex, brainstem, cerebellum)이 본인이 고통을 느낄 때 말고도 파트너가 고통을 느낄 때도 동일하게 활성화됨이 관찰되었습니다. 본인이 사랑하는 대상 외에도, 잘 모르지만 호감가는 사람이 고통을 느낄 때도 똑같은 활성화가 진행됩니다. 예전에는 social neuroscience에서 감정의 프로세싱에 있어서 amygdala의 역할에 초점이 맞춰졌지만, 요즘은 insular cortex와 anterior insula같은 부위들도 주목하고 있습니다. Anterior insula같은 부위는 오감 및 고통의 공감 실험을 통해 공감과 감정 상태에 중요한 역할을 한다는 것이 밝혀지고 있는데, 이 부위들은 사람의 interoceptive cortex의 중요한 자리를 차지합니다.

감정의 interoceptive 모델들은 cortical representation이 감정의 근원이라고 제시합니다. 어떤 감정 경험이 생기기 위해서는 신체적 반응의 변화가 필수 조건으로 생각됩니다. 사랑을 느끼면 가슴이 뛰는 걸 느끼고, 스트레스를 느끼면 배가 쪼그라드는 것을 느끼는 등의 예가 있습니다. 이러한 육체 감각없이 감정은 경험될 수 없습니다. 인간에게는 insula에 육체의 생리적 컨디션에 대한 second-order re-representation이 존재합니다. 육체의 느낌은 먼저 해당 육체 부분과 동일한 쪽의 posterior insula 내의 anterior insula에서 re-represent됩니다. 그런 다음 다른 쪽의 뇌에 다시 리매핑됩니다. (우측) 그러한 우측 AI의 second-order re-representation은 주관적인 감정을 보조하고, 자의식을 느낄 수 있는 발판이 된다는 가설이 있습니다.

동시에, afferent nerve들은 medial dorsal thalamic nucleus를 통해 ACC로 프로젝트를 하여 행동을 불러일으킵니다. 즉, insula(limbic sensory cortex)와 ACC(limbic motor cortex)의 직접적인 동시 활성화는 감정과 함께 감정적 동기가 동시에 발현되는 것을 의미할 수 있습니다. 이러한 결과들은 육체에서 일어나는 감정 상태의 representation과 awareness에 있어 interoceptive cortex가 매우 중요한 역할을 하고 있다는 것을 의미합니다.

그런데, 우리는 공감력에도 개인차가 있다는 것을 압니다. 뇌의 반응에서도 ACC와 AI에서 반응도가 다르게 나타났고, 이러한 반응도 차이는 공감에 대한 표준 설문과 비슷하게 covary하는 것으로 나타났습니다. 그리고 이러한 사람간의 차이 외에도, 상황과 그에 대한 우리의 인식도 공감의 감정에 영향을 주는 것으로 보입니다. 일반적으로 타인에게 잘 대하는 사람에게 공감하기가 쉬워집니다. 또한 소속 집단도 영향을 줬습니다. fMRI 연구는 본인이 좋아하는 스포츠팀의 선수의 고통에 더 많이 공감하는 것을 보여주었습니다. 반면, 소속집단 외의 사람에게 도움을 주지 않기로 결정하는 것은 ventral striatum(nucleus accumbens)의 활성화와 관계가 있는 것으로 나타났습니다. 이러한 연구들은, 소속 집단과 같은 컨택스트가 공감에 관한 뇌의 반응에 영향을 주는 것을 보여줍니다. 마지막으로, 남녀간의 차이 또한 연구된 바 있는데, 공정하게 행동하던 사람이 고통을 받으면 남녀 둘다 ACC와 AI에서 공감에 관련한 부위가 활성화되었지만, 불공정하게 행동하던 사람이 고통을 받을 경우 남성은 공감에 관한 부위가 활성화되지 않았고, 그 대신 보상과 관련된 부위가 활성화되는 모습을 보였는데, 이는 복수에 대한 욕망과 상관 관계가 있는 것으로 나타났습니다.

일반적으로, 사람들은 공정한 상대와는 협력하고 불공정한 상대는 벌을 받기를 받았는데, 그 벌을 받을 때 보상 시스템이 작동하는 것이 나타났습니다. 이는 본인에게 손해가 가더라도 복수를 하는 비이성적으로 보이는 행동이 왜 나타나는지를 설명해줍니다.